VOL ANIMAL

VOL ANIMAL

Source constante d’admiration, le vol animal, et tout particulièrement celui des Oiseaux, a toujours nourri la réflexion philosophique, voire religieuse, de l’humanité et tient une place de choix dans les mythologies classiques comme dans le bagage culturel de tous les peuples. Il n’est pas de phénomène qui ait suscité davantage de spéculations, qui ait autant donné prise aux rêveries des poètes, aux élans des mystiques.

À l’époque classique, l’analyse rationnelle des phénomènes physiques impliqués par le vol animal prend le pas, peu à peu, sur la rêverie émerveillée. Aux XVIII^e et XIX^e siècles, la confrontation de plus en plus précise de la structure à la fonction, malgré des difficultés pratiques extrêmes, conduit à une analyse plus poussée de la machine volante animale et du phénomène du vol. La synthèse des résultats acquis va favoriser la réalisation, d’abord très progressive et imparfaite, puis plus perfectionnée de l’«oiseau artificiel», l’avion.

En ce sens, on peut dire que le désir de voler et l’exemple de la solution du «plus lourd que l’air» fourni par le vol animal furent à l’origine du développement de l’aviation. Malgré l’essor foudroyant de l’aéronautique et de l’aérodynamique, le vol animal conserve toujours son pouvoir de fascination sinon son mystère, et les réalisations techniques les plus élaborées sont bien loin de satisfaire au rêve mythique de ce vol silencieux, sans effort apparent, rapide ou immobile, infiniment sûr et maniable, dont la nostalgie reste profondément ancrée au cœur de l’homme. À chaque génération, le rêve d’Icare n’est-il pas, en effet, suggéré à l’enfant par le spectacle de l’oiseau?

1. Les grandes fonctions liées au vol

Le vol complet, c’est-à-dire le maintien stationnaire d’un animal dans l’atmosphère ou son déplacement volontaire, actif, dans les trois dimensions de l’espace, implique la réalisation simultanée de trois fonctions élémentaires, la sustentation, la propulsion et la régulation (ou équilibration).

La sustentation est la fonction par laquelle l’animal (ou la machine volante) se maintient dans le fluide peu dense qui l’entoure en créant des forces mécaniques capables de lutter contre la gravité au point d’annuler les effets de celle-ci. Deux solutions, respectivement «actives» et «passives», sont possibles. La sustentation passive utilise la poussée d’Archimède jusqu’à un plafond pour lequel le poids du système équilibre la poussée. Cette solution, celle des montgolfières, des ballons sphériques et des dirigeables à hydrogène ou à hélium («plus légers que l’air»), n’est pas absente du règne animal puisqu’elle joue un rôle essentiel dans l’équilibre hydrostatique de maints Poissons osseux, Mollusques et Cœlentérés, mais elle ne joue chez les animaux aériens qu’un rôle auxiliaire, jamais prépondérant dans la sustentation.

La sustentation active utilise une poussée d’origine aérodynamique telle que la résultante des forces équilibre le poids du système volant. Contrairement au cas précédent, la sustentation aérodynamique nécessite obligatoirement une dépense d’énergie; le système volant est alors en général mobile par rapport à l’air ambiant et s’y déplace avec une vitesse plus ou moins grande: la sustentation est justement fonction de cette vitesse. Cette situation n’est pourtant pas obligatoire; un système volant, immobile par rapport au fluide ambiant, peut s’y sustenter par réaction aérodynamique, s’il est capable de produire une poussée dirigée de haut en bas et suffisante pour équilibrer son poids: c’est la situation de «vol stationnaire», grand consommateur d’énergie, dont sont capables certains Insectes et Oiseaux (colibris), à la manière des hélicoptères.

La propulsion répond à la nécessité pour le système volant de se mouvoir dans l’atmosphère selon une direction sensiblement horizontale.

Elle peut ou non être associée à la sustentation. Dans le cas des ballons dirigeables comme dans celui des avions, sustentation et propulsion sont toujours assurées par deux systèmes indépendants l’un de l’autre. Le propulseur (hélice ou turbine) est animé d’un mouvement circulaire régulier qui, en accélérant un flux vers l’arrière, permet la progression horizontale de la machine volante. Chez les Insectes et les Oiseaux le mouvement circulaire est impossible et il est toujours remplacé par des mouvements cycliques, de type alternatif, qui assurent la propulsion. Ce sont alors les mêmes organes, les ailes, qui assurent simultanément les fonctions de sustentation et de propulsion, comme le fait d’ailleurs aussi le rotor de l’hélicoptère.

La régulation est la fonction de contrôle du vol. À chaque instant, les conditions physiques changeantes du milieu, comme l’activité spontanée, tendent à modifier la trajectoire, elle-même résultat d’un équilibre complexe entre de nombreuses forces. Le système est dit autostable si la structure du système volant tend spontanément à rétablir la trajectoire de celui-ci après une perturbation. On conçoit toutefois que, dans ces conditions, tout effort pour modifier volontairement une trajectoire sera plus difficile et coûteux en énergie, et une hyperstabilité aérodynamique pourrait entraîner une réduction de la maniabilité. Au contraire, si le système volant est, en raison de sa forme, peu stable ou même instable, sa trajectoire sera très facilement perturbée, d’où éventuellement une grande maniabilité. Ce bénéfice ne peut toutefois être recueilli que si un système asservi aux conditions de vol opère à chaque instant une régulation de celui-ci en modifiant très rapidement les paramètres aérodynamiques de façon adéquate. La régulation du vol, qui fait intervenir des boucles cybernétiques, est assurée par le pilotage manuel ou automatique des machines volantes (cf. mécanique du VOL) et par les réflexes sensori-moteurs de l’animal volant. Tandis que la machine volante se caractérise, en général, par une stabilité morphologique suffisante pour en faciliter le pilotage, certains animaux volants répondent à des solutions aérodynamiques instables qui ne sont viables que par une régulation continuelle et très élaborée des conditions de vol. La stabilité du système volant intéresse les trois dimensions de l’espace, matérialisées par les trois axes de roulis, tangage et lacet. Un système volant donné peut être autostable pour l’un quelconque de ces axes seulement et instable pour les autres, ou combiner de façon variée des stabilités plus ou moins grandes selon les trois axes.

Il est intéressant de remarquer, à cet égard, que l’Archéoptéryx et certains Ptérosaures primitifs (cf. REPTILES FOSSILES, OISEAUX) avaient un long empennage impliquant une très forte stabilité en tangage; ce dispositif a disparu chez les Oiseaux et les Ptérosaures plus évolués. Il semble donc qu’au cours de leur évolution, ces deux lignées soient passées parallèlement d’une condition primitive à une condition plus évoluée, où une moindre stabilité en tangage (obtenue par cambrure du bord de fuite et absence d’empennage) impliquait des inerties beaucoup plus faibles (fig. 1); la maniabilité obtenue exige une régulation neuromotrice beaucoup plus fine et complexe.

Les modalités du vol aérien sont très variées; elles correspondent à une multitude d’étapes ménagées entre une aptitude minimale au vol et une maîtrise complète du milieu aérien. Les animaux volants actuels offrent encore de multiples exemples de cette gradation, ce qui permet, par comparaison, d’imaginer les étapes de l’acquisition de l’aptitude au vol au cours de l’évolution. Il est pratique de distinguer ainsi le vol parachutal, le vol plané et le vol actif.

Le vol parachutal correspond essentiellement à un simple freinage aérodynamique. L’animal se laisse tomber depuis un support élevé et se freine dans sa chute. Si l’animal exerce un certain contrôle de l’attitude pendant le vol, il est, par contre, typiquement incapable de parcourir au cours de sa chute une distance horizontale supérieure à la hauteur de celle-ci: l’angle de plané avec l’horizontale est donc compris entre 90⁰ (chute libre) et 45⁰.

Le vol plané , dont il existe plusieurs modalités (cf. chap. 3. Le vol des Oiseaux ), permet à un animal tombant d’abord en chute libre de parcourir une trajectoire allongée, telle que la distance horizontale parcourue soit bien supérieure à la hauteur de chute: l’angle de plané est donc inférieur à 45⁰. La finesse d’un planeur correspond à l’aptitude à franchir une plus ou moins grande distance horizontale à partir d’une hauteur donnée. Si l’air est immobile, un planeur utilise nécessairement son énergie potentielle (altitude de départ) pour se sustenter, en transformant celle-ci en énergie cinétique, qui produit une portance alaire: il perdra donc obligatoirement de l’altitude. Si, au contraire, des variations de vitesse horizontale existent dans l’air ambiant, ou si celui-ci est parcouru de courants ascendants, le planeur pourra éventuellement gagner de l’altitude par rapport à son point de départ: il est alors capable d’utiliser à son profit l’énergie atmosphérique pour se maintenir en l’air.

Enfin, le vol actif (ou vol motorisé des machines volantes) permet au système volant de décoller, de gagner de l’altitude ou de maintenir celle-ci lors d’une progression horizontale ou en vol stationnaire, au moyen d’une dépense énergétique correspondant à un effort de propulsion et (ou) de sustentation actif et autonome, ne devant rien à l’énergie de l’atmosphère.

La propulsion active, d’origine interne, correspond toujours à des contractions musculaires de l’animal volant. Celles-ci s’effectuent aux dépens du «carburant» emporté par l’animal, ses réserves de métabolites (sucres, graisses) étant ainsi transformées en énergie mécanique et en chaleur.

En pratique, les modalités du vol qui viennent d’être définies peuvent se combiner selon des séquences diverses pour donner naissance à des comportements de vol très variés: par exemple, vol parachutal, se poursuivant par un plané de certains écureuils volants; vol battu, actif au décollage, suivi par un plané exploitant l’énergie thermique de l’atmosphère pour réaliser un gain d’altitude des oiseaux bons voiliers; vol actif, tantôt sur place, tantôt avec déplacement horizontal des papillons sphingides et des colibris.

Il est logique de rapprocher du vol aérien les modalités du vol aquatique que réalisent de très nombreux animaux, Chondrichthyens, Tortues, Manchots, Cétacés. En effet, les modalités hydrostatiques et hydrodynamiques du vol sous-marin sont semblables à celles du vol aérien avec divers changements de paramètres, en particulier différences dans la densité et la viscosité des fluides considérés, qui expliquent à leur tour les différences systématiques dans les surfaces portantes, les profils et charges alaires, les états de surface et les bilans énergétiques. Ces remarques étant faites, on se limitera par la suite à l’examen du vol aérien.

2. Le carcan des lois physiques

Qu’il soit animal, végétal ou produit par l’homme, tout «système volant» doit nécessairement répondre à un certain nombre de conditions, qui ne sont elles-mêmes que la conséquence, et l’expression, des lois physiques. La fonction du vol implique donc, pour sa réalisation, l’acquisition de structures très particulières, dont l’apparente variété répond, en fait, aux différentes solutions possibles, déterminées par des nécessités physiques. Cela ne signifie pas que toutes les solutions de cet ordre ont été exploitées pour réaliser le vol animal; beaucoup d’entre elles paraissent biologiquement irréalisables (systèmes tournants montés sur paliers, par exemple) et les réalisations de chaque lignée sont «colorées» d’emblée par le potentiel génétique caractéristique des unes ou des autres. Ainsi, les solutions structurales possibles pour un Insecte sont distinctes de celles d’un Vertébré, même quand elle se plient, en définitive, à des nécessités fonctionnelles très comparables, déterminées par les mêmes impératifs de la physique.

Les données physiques essentielles à la compréhension du vol ayant été exposées ailleurs (cf. AÉRODYNAMIQUE, AVIATION – hélicoptères, INSECTES, OISEAUX, mécanique du VOL), on ne proposera ici qu’un bref rappel de notions fondamentales.

Pour voler, l’animal doit vaincre deux forces: la gravité , qui l’attire constamment vers le bas selon la verticale du lieu, et la traînée , qui s’oppose constamment à sa progression horizontale dans l’air (fig. 2).

La gravité est équilibrée par la portance produite par une surface portante, ou aile. Celle-ci, dont la section parasagittale (ou profil ) est variable et caractéristique, crée une portance par la différence des vitesses, et donc des pressions (loi de Bernoulli) qui s’établit, quand elle se meut, entre sa face supérieure (extrados ) et sa face inférieure (intrados ). Pour qu’il y ait une portance utilisable, il faut que l’aile pénètre le fluide sous un certain angle d’incidence ou que son profil soit asymétrique. L’avancement de l’aile dans l’air a pour conséquence une traînée qu’il faut vaincre. Celle-ci dépend de la vitesse, du profil et de l’incidence. Pour un profil d’aile donné, il existe toujours une valeur de l’angle d’incidence pour laquelle la portance est maximale par rapport à la traînée (diagramme polaire). Dans les conditions habituelles, les ailes ont une bonne portance et une traînée minimale pour des angles d’incidence modérés. Si l’angle d’incidence augmente, la portance croît mais plus encore la traînée, et finalement l’aile «décroche» quand l’écoulement des filets d’air sur l’extrados devient turbulent au lieu de rester laminaire (cf. AÉRODYNAMIQUE, fig. 10): la portance s’effondre alors brutalement tandis que la traînée croît encore («perte de vitesse»). Ce phénomène peut être prévenu par des artifices aérodynamiques tels que les volets de bord d’attaque (volets Handley-Page, volets Kruger). Ceux-ci maintiennent en effet un régime laminaire sur l’extrados. L’aile bâtarde, ou alula des oiseaux, plume mobile et portée par le pouce, joue ce rôle, ainsi, peut-être, que certaines nervures en relief ou des poils sur l’aile des Insectes. Dans les ailes à fentes multiples, un élément d’aile amont sert de volet de bord d’attaque pour l’élément aval et ainsi de suite. C’est le cas des rémiges primaires écartées qui constituent l’extrémité de l’aile de maints Oiseaux bons planeurs, comme les grands Rapaces.

La charge alaire correspond au poids qui devra être supporté par unité de surface portante. Le calcul démontre que les rendements sont bons aux faibles vitesses avec de faibles charges alaires et aux vitesses élevées avec de fortes charges alaires. Si un système volant doit avoir de grands écarts de vitesse , il est nécessaire pour un poids donné d’optimiser la charge alaire par rapport à la vitesse: ce résultat est obtenu par variation de la surface alaire (et donc de la charge alaire). Beaucoup d’Oiseaux modifient constamment leur surface alaire en repliant plus ou moins leurs ailes selon les circonstances du vol (géométrie variable). Cette solution est appliquée depuis peu en aéronautique sous forme d’aile à flèche variable et depuis bien plus longtemps sous la forme de volets hypersustentateurs de bord de fuite (volets Fowlers, volets Gouge). Ces dispositifs augmentent la surface mais aussi la traînée (par accroissement de l’angle d’incidence); ils jouent donc un rôle de frein aérodynamique, surtout à l’atterrissage. D’autres types de freins aérodynamiques diminuent la portance s’ils sont placés sur l’extrados (volets d’extrados, spoilers) et permettent d’augmenter l’angle de descente sans accroître la vitesse. On connaît chez les Oiseaux des aérofreins dont la fonction est un peu équivalente (pattes palmées, notamment).

Le rapport de l’envergure à la largeur de l’aile, ou allongement , varie de façon considérable chez les Oiseaux comme sur les machines volantes, selon leurs adaptations particulières à des fonctions variées. Les filets d’air de l’intrados et de l’extrados ont des vitesses différentes. Leur rencontre à l’extrémité de l’aile produit un tourbillon marginal , générateur de traînée. Plus grand est l’allongement, moins l’importance relative de cette traînée induite est grande, et le calcul comme l’expérience démontrent le rendement élevé des ailes à grand allongement. Toutefois, les moments d’inertie impliqués par ce type d’aile sont élevés, de telle sorte qu’à matériaux et à surface portante égaux le poids de structure d’une aile à grand allongement doit être plus élevé, et celle-ci peut diminuer la maniabilité latérale de par son encombrement, ce qui limite son intérêt.

La puissance induite est la fraction nécessaire pour vaincre la gravité. Elle est élevée à vitesse nulle (vol stationnaire), puis décroît en fonction de la vitesse (fig. 3). La puissance de profil sert à vaincre la traînée du plan porteur et (ou) propulseur. Pour les vitesses d’Oiseaux, cette puissance demeure à peu près constante. Enfin, la puissance parasite , nécessaire pour annuler les effets des traînées parasites (corps, fuselage, etc.), augmente rapidement avec la vitesse. On peut donc évaluer une puissance totale nécessaire au vol propulsé qui varie de façon complexe avec la vitesse. On déduit de cette courbe de puissance certaines valeurs remarquables telles que la puissance requise à vitesse nulle, la puissance minimale de vol (et la vitesse correspondante), la puissance (et la vitesse) pour le rayon d’action maximal. En général, la forme d’un oiseau est liée à sa courbe de puissance: les espèces adaptées au vol lent ont souvent de longues ailes par rapport à leur poids; les voiliers rapides ont un corps très profilé et des ailes modérément allongées. On démontre que la distance théorique que peut parcourir un oiseau en vol battu, utilisant ses réserves énergétiques propres, ne dépend que de son efficacité aérodynamique (rapport portance-traînée) et non de la taille et du poids. En général, les petits oiseaux ont un rapport portance-traînée moins favorable que les gros, mais, comme par ailleurs les très gros oiseaux ne peuvent emmener qu’une «charge utile» de métabolites proportionnellement plus réduite, les plus grandes distances sont en général franchies par les oiseaux de taille moyenne qui «optimisent» ces données antagonistes.

L’effet de taille joue un rôle essentiel dans l’achitecture des animaux volants. La relation entre longueur, surface et volume implique que deux oiseaux géométriquement semblables mais distincts par la taille n’auront pas des performances proportionnelles. Un oiseau A deux fois plus lourd qu’un oiseau B nécessitera 2,25 fois plus de puissance pour voler à sa vitesse minimale de vol actif. Autrement dit, il devra fournir plus de puissance par gramme de muscle. Comme le métabolisme de base varie à peu près comme les 2/3 du poids, il s’ensuivra que l’oiseau le plus grand devra utiliser pour voler un plus fort pourcentage de son énergie métabolique. De plus, par rapport à l’oiseau B, l’oiseau A ne disposera pas de deux fois plus de puissance, mais seulement de 1,59 fois plus: la réserve de puissance décroît nécessairement avec la taille. Dès lors, la puissance nécessaire au vol propulsé croît avec la taille bien plus vite que la puissance disponible. Cela limite aux alentours de vingt kilogrammes le poids maximal d’un Vertébré capable de se sustenter de façon soutenue par vol actif après avoir décollé. Cette limite est atteinte par de nombreuses familles d’Oiseaux: Pélicans, Cygnes, Condors. Les Oiseaux plus lourds (Ratites) sont incapables de voler. Les plus grands animaux volants, tels un Reptile Ptérosaurien, le Pteranodon , et le condor fossile Teratornis approchaient vingt kilogrammes mais étaient des planeurs. Toutefois, les performances réalisées au cours de ces dernières années par l’homme, qui s’est révélé capable de faire décoller une machine et de maintenir l’équivalent d’un vol battu soutenu par sa seule énergie musculaire (traversée de la Manche!), montrent à cet égard que les estimations classiques concernant les capacités limites du vol musculaire aux grandes tailles avaient été quelque peu sous-estimées. La découverte de restes de Ptérosaures gigantesques dans le Crétacé supérieur parlait d’ailleurs déjà dans ce sens (cf. Autres Vertébrés volants ).

Cette sous-estimation s’explique aussi par la difficulté qu’il y avait à évaluer les bilans énergétiques du vol musculaire battu, domaine qui est désormais en progrès rapide, et enfin par la sous-estimation des performances possibles pour des ailes à profil concave mince (type Rogallo) telles que celles qui sont employées par les Delta-planes et par les divers U.L.M., ainsi que par les Ptérosaures.

Par ailleurs, il ne faut pas oublier que la technologie avancée ayant rendu possible l’exploit du vol musculaire humain (grande efficacité aérodynamique de l’aile et de l’hélice, extrême légèreté des structures, faible coefficient de sécurité admissible) est sans commune mesure avec les «technologies biologiques» effectivement disponibles pour des animaux en situation dans un environnement naturel!

Comme la réserve de puissance diminue avec la taille, il s’ensuit que la charge utile, en particulier les réserves métaboliques qu’un oiseau peut emporter, décroît proportionnellement à celle-ci. Cette limitation dans les capacités des gros oiseaux explique qu’ils aient souvent élaboré des comportements de plané qui leur permettent de réaliser économiquement des performances dont ils seraient incapables par vol actif. Ainsi certains déplacements migratoires, qui exigent des rayons d’action impossibles pour de gros oiseaux par un vol actif utilisant leurs seules réserves métaboliques, sont-ils effectués économiquement, en utilisant l’énergie atmosphérique.

La fréquence des battements alaires est liée à la taille. Si celle-ci croît, la fréquence minimale des battements diminue, mais la fréquence maximale s’abaisse bien plus vite, ce qui conduit encore à une limite pour la taille maximale. Toutes ces relations entre taille et puissance expliquent maintes particularités de comportement. Le colibri vole sur place, le pigeon peut encore décoller d’un bond, le cygne est incapable de ces deux performances et doit, comme un avion, accélérer progressivement sa vitesse au sol et réaliser un véritable décollage progressif. Chez les gros oiseaux, les poids maximaux atteignent douze kilogrammes, la fréquence des battements est de 5 par seconde. Les colibris pèsent cing grammes et battent à 50 et parfois à 100 battements par seconde. Ces dernières valeurs, extrêmes pour les Vertébrés, sont rejointes par les Insectes volants dont les plus lourds pèsent déjà quarante grammes, mais, sauf pour les espèces planantes ou à très grande surface portante, les fréquences descendent rarement au-dessous de 15 à 20 battements par seconde et sont souvent bien plus élevées.

3. Le vol des Oiseaux

Les mécanismes aérodynamiques du vol des Oiseaux, longtemps incompris, ont été élucidés à la fois par l’observation directe des comportements sur le terrain, par l’emploi de la cinématographie rapide et de la stroboscopie, ainsi que par une multitude d’expérimentations où intervient, entre autres, l’étude des problèmes de mécanique (résistance des matériaux), d’aérodynamique et d’énergétique. Il n’y a pas un «vol avien» mais des types de vol variés qui prédominent plus ou moins dans les diverses espèces, en liaison avec des facteurs tels que la taille et la morphologie. Trait caractéristique du comportement spécifique et directement lié à l’anatomie, comme à l’écologie, le type de vol apparaît comme l’un des éléments les plus significatifs de l’adaptation précise de chaque espèce à une «niche écologique» particulière.

Par ailleurs, le régime du vol varie pour chaque espèce au cours d’un vol donné, les circonstances étant très différentes au décollage, à l’atterrisage et pendant le vol de croisière. On examinera donc, en premier lieu, ces phases ou régimes de vol chez une espèce comme le pigeon, où elles sont assez bien comprises, et on dressera ensuite un très rapide inventaire des types de vol observés chez les Oiseaux.

Les régimes du vol

Les mouvements alaires liés au vol ramé sont très complexes et défient la description rapide. Chaque région de l’aile doit être considérée comme ayant un profil particulier et changeant, se déplaçant dans les trois dimensions de l’espace par rapport à un pivot qui se déplace lui-même vers l’avant (fig. 4). Ces circonstances correspondent à des situations aérodynamiques constamment changeantes et diffèrent donc profondément des conditions d’écoulement habituellement étudiées en aérodynamique. On est par suite encore très loin d’en avoir une connaissance satisfaisante. Toutefois, les travaux du biologiste et aérodynamicien anglais J. M. Rayner (1979-1981) ont permis de quantifier les échanges énergétiques existants, au cours du vol battu, entre l’animal et l’atmosphère. Cet échange correspond à l’accélération cyclique d’un flux d’air vers le bas et l’arrière de l’animal, flux qui s’organise en tourbillons annulaires (vortex) successifs, entraînant l’énergie cédée par le coup d’aile. C’est l’étude de ces vortex, plutôt que ce qui se passe au niveau de l’aile elle-même, qui a permis d’évaluer quantitativement l’efficacité énergétique du vol battu.

Régime de décollage et de montée

Le pigeon saute en l’air d’une détente de ses pattes (décollage sur place) et est capable de s’y maintenir d’emblée en accélérant sa vitesse pour atteindre son régime de croisière. Quand la vitesse horizontale est faible, à l’envol, l’essentiel de l’effort musculaire revient à créer les forces de sustentation; pour cela, de l’air est défléchi vers le bas tout en étant accéléré. Le corps de l’oiseau est en position redressée (fig. 5). L’essentiel de la sustentation est produit par un mouvement de l’aile vers le bas et l’avant, résultat de l’action des muscles grands pectoraux sur l’humérus. Quand les ailes s’élèvent, la composante des forces est inévitablement tournée vers le bas; pour que l’aile puisse porter l’oiseau, il est donc nécessaire que les forces exercées quand l’aile s’abaisse dépassent de beaucoup les forces de sens contraire produites quand elle s’élève (fig. 6). C’est bien ce qui se passe grâce aux mouvements de rotation de l’aile qui, en modifiant les angles d’incidence à chaque phase du coup d’aile, minimisent la résistance de celle-ci quand elle s’élève. De plus, elle ne s’élève pas d’une pièce; le bras s’élève d’abord tandis que l’articulation du poignet maintient la «main» dirigée vers le bas. Celle-ci s’élève alors rapidement et très brutalement: c’est le «coup de fouet», créant une portance, et le cycle recommence avec une nouvelle abaissée.

Transition et régime de croisière

Le vol à faible vitesse est très «onéreux» en termes métaboliques, et l’oiseau réalise rapidement une transition vers le vol de croisière. Le corps prend une position horizontale et, la vitesse s’accélérant, la portance aérodynamique de l’aile augmente. Lors de la transition, l’importance relative des rôles de l’aile change: au début du vol, la force à vaincre est essentiellement la pesanteur; pendant le vol de croisière, c’est la traînée. Le rythme des battements peut se ralentir beaucoup pendant le vol normal puisque la portance est désormais fournie par la réaction aérodynamique de l’air sur l’aile en déplacement rapide; les battements n’ont plus alors qu’un rôle propulseur pour maintenir la vitesse, c’est-à-dire pour vaincre la traînée, et le mouvement de relèvement de l’aile se simplifie beaucoup pendant le régime de croisière, avec suppression du «coup de fouet».

Atterrissage

La vitesse acquise est diminuée, lors de l’atterrissage, par un freinage aérodynamique obtenu par un accroissement de l’incidence de l’aile et un redressement du corps; l’extension des membres postérieurs correspond à l’ouverture d’aérofreins. L’étalement des plumes caudales (rectrices) augmente la surface portante et défléchit de l’air vers le bas, ce qui améliore le régime d’écoulement sur la partie proximale des ailes.

Pendant l’abaissée du coup d’aile, l’angle d’incidence élevé maintient une forte portance, le décrochage étant prévenu par le rôle de l’alula qui agit comme fente de bord d’attaque. Les rémiges primaires s’écartent quelque peu les unes des autres avec le même effet: elles réalisent une surface portante à fentes multiples. Finalement, la vitesse est presque annulée quand le pigeon se pose, la structure particulière des pattes et du bassin constituant d’ailleurs un efficace amortisseur de chocs.

Les types de vol

Les types de vol paraissent directement liés à la conformation alaire et à l’excédent de puissance, ce qui explique (cf. chap. 2) qu’ils soient aussi en relation assez étroite avec la taille spécifique. Ces relations ne doivent pas être prises toutefois comme des «lois» rigides, mais souffrent au contraire de nombreuses exceptions, surtout dans les tailles moyennes. Contrairement aux Chauves-Souris, la surface portante n’intéresse pas le membre postérieur chez les Oiseaux, ce qui a laissé à celui-ci la possibilité de s’adapter diversement comme organe de marche, de nage ou de capture, ou d’intervenir dans le vol de beaucoup d’espèces comme aérofrein.

Vol sur place

Les colibris, ou oiseaux-mouches, sont de très petite taille et ont donc des rapports poids-puissance très favorables, ce qui leur permet le vol sur place et même à reculons. Dans ces cas, l’aile bat selon un mouvement largement antéro-postérieur en couvrant une «surface de balayage» sensiblement circulaire où l’air est défléchi vers le bas et accéléré, exactement comme le fait un rotor d’hélicoptère (fig. 7).

Vol battu

Beaucoup de Gallinacés ont des ailes courtes arrondies et une forte charge alaire ainsi qu’un gros «excédent de puissance» pour de courtes durées; décollage rapide, vol énergique et rectiligne mais peu économique et pas très soutenu. Les Anatidés (canards, cygnes), adeptes du vol battu prolongé, rapide, ont un corps très profilé, ce qui diminue la résistance parasite à grande vitesse; la voilure a un allongement moyen, les pattes palmées jouent un rôle d’aérofrein important. Les Passereaux ont des ailes de formes variées; les petites espèces à ailes larges et courtes ont une grande maniabilité (vol entre les branches), les espèces à ailes longues bénéficiant d’un vol rapide et d’aptitudes au plané.

Vol plané

Le vol plané est très utilisé par les oiseaux de grande taille, pour des raisons développées précédemment. Les oiseaux à faible charge alaire peuvent planer lentement avec de faibles vitesses de chute et exploiter ainsi de faibles ascendances. Au contraire, une forte charge alaire permet de planer vite sans nécessiter un angle de plané trop fort. Les ascendances de relief (falaises de bord de mer, collines) sont très utilisées par les Oiseaux bons planeurs, comme les Pétrels fulmars, Mouettes, Goélands et Fous dont les ailes sont à très grand allongement.

Les ascendances thermiques (remontées d’air chaud sous forme de tourbillons ou de «bulles») sont exploitées par de nombreux oiseaux de grande taille. Lors de leurs migrations, les cigognes s’en servent pour gagner en troupe de l’altitude et ont différencié des comportements sociaux de recherche des ascendances dont bénéficient tous les membres de la troupe. Les grands rapaces sont particulièrement experts dans l’utilisation des ascendances thermiques, ce qui leur permet de patrouiller économiquement à travers les immenses territoires qu’ils doivent exploiter pour se nourrir. Leur charge alaire est faible, mais curieusement, leurs ailes carrées à petit allongement ne semblent pas particulièrement adaptées à ce type de vol. Elles constitueraient un compromis «optimisant» des performances de plané suffisantes, avec de bonnes qualités de décollage.

Les albatros ont adopté un type de plané très spécial utilisant le gradient de vitesse du vent depuis la surface de la mer jusque vers soixante mètres d’altitude. Ils ont acquis à cet effet des ailes à très grand allongement combinées à une forte charge alaire. Avec une finesse de 24, ce sont les meilleurs planeurs naturels, mais ils sont surclassés de loin par les planeurs de performance modernes, appareils dont la finesse peut dépasser 45.

Autres Vertébrés volants

Parmi les Poissons cartilagineux, ou Chondrichthyens ^{[cf. CHONDRICHTHYENS]}, les énormes raies Manta sont capables d’effectuer des sauts hors de l’eau, mais on ne peut qualifier de vol ces incursions très limitées dans le milieu aérien. Chez les Téléostéens, les poissons volants les plus connus sont les Exocets qui planent au moyen de leurs grandes nageoires pectorales. L’élan nécessaire à l’envol est fourni par la musculature caudale. Le lobe inférieur de la nageoire caudale est très développé de telle sorte que l’animal peut encore se propulser activement, le corps étant déjà largement hors de l’eau. L’ouverture brutale des pectorales produit alors l’essor. Le vol plané est parfois prolongé par une série de ricochets à la surface des vagues, le poisson regagnant, grâce à sa caudale, l’élan nécessaire à un nouveau rebond. Pour une vitesse initiale de seize mètres par seconde au moment de l’essor, les Exocets pourraient parcourir soixante-dix mètres de distance et atteindre trois à quatre mètres d’altitude. Les Cypsélurines ont un vol plané comparable, mais utilisent leurs nageoires pelviennes en plus des pectorales. Enfin, le Gastropelecus des fleuves sud-américains possède des muscles moteurs importants pour les pectorales, qui rendraient possibles des mouvements de vol battu, les nageoires pectorales frappant toutefois l’eau à chaque battement.

Les Amphibiens n’ont réalisé qu’un vol parachutal assez imparfait. Certaines espèces d’anoures (Racophorus de l’Asie du Sud-Est, par exemple), adaptées à la vie arboricole, possèdent des palmures très développées entre les doigts et les orteils. Dans les meilleures conditions, l’angle de plané ne saurait être inférieur à 20⁰, mais il dépasse plus souvent 45⁰.

Certains Reptiles actuels pratiquent le vol parachutal; parmi les lézards arboricoles, c’est le cas des Geckos du genre Uroplatus (Madagascar) et Ptychozoon (Malaisie). Le corps est aplati, élargi comme la queue par des replis tégumentaires, et les doigts sont munis de palmures. Ces dispositifs augmentent la surface et permettraient un freinage aérodynamique. Les Dracos, ou lézards volants de l’Insulinde (Agamidés), sont les seuls Reptiles vraiment doués de capacités de plané. Leurs longues côtes tendent une membrane repliable, souvent très vivement colorée, grâce à laquelle ces petits lézards effectuent des planés d’une vingtaine de mètres. Les doigts et les orteils restent libres. Il est intéressant de constater que, par un extraordinaire parallélisme, les premiers lézards typiques conus, tels Kuhneosaurus et Icarosaurus , avaient déjà réalisé dès le Trias un dispositif de plané tout à fait identique (cf. REPTILES FOSSILES, fig. 3).

On attribue à quelques serpents arboricoles (genre Chrysopelea , Dendrophis ) une certaine aptitude au plané. Le serpent se lance d’un support élevé; le corps est maintenu rigide, en extension, et s’aplatit dorso-ventralement; la face ventrale est concave. Les seuls Reptiles manifestement capables d’un vol aérien soutenu furent les Ptérosaures jurassico-crétacés ^{[cf. REPTILES FOSSILES]}. Toute leur anatomie témoigne de cette aptitude ^{[cf. MEMBRES]}, mais il ne semble pas que tous aient été capables d’un vol battu soutenu. La faiblesse du sternum et du bréchet laisse en effet supposer des muscles pectoraux relativement peu puissants. Seules les petites espèces à tête relativement grosse (Pterodactyles ) devaient pratiquer un vol ramé actif; au contraire, les grandes espèces du Crétacé, comme Pteranodon , étaient plutôt des planeurs. Il est probable que ceux-ci, avec leur grande légèreté, leurs ailes à très grand allongement et peu chargées, étaient même d’excellents voiliers, capables de planer à des vitesses très faibles et d’exploiter au mieux l’énergie atmosphérique (courants ascendants) pour gagner de l’altitude et maintenir indéfiniment leur plané. De gigantesques Ptérosaures du Crétacé supérieur (Titano-pteryx , Queltzalcoaltlus ) devaient même dépasser considérablement le poids et l’envergure du Pteranodon . Connues seulement par des fragments, ces «ailes volantes vivantes» étaient difficiles à interpréter biologiquement, tant elles paraissaient se situer aux limites supérieures des possibilités «constructives» et «énergétiques» pour des animaux volants. L’interprétation de tels êtres a donné lieu à d’intéressants travaux. Ainsi, l’Américain K. Padian (1983) montre que, contrairement à maintes reconstitutions classiques, les Ptérosaures devaient être des animaux bipèdes, les jambes étant parfaitement libres, comme celles des oiseaux, et non pas intégrées dans la membrane formant surface portante, comme chez les Chauves-Souris. Ceci permet de mieux comprendre leur biologie locomotrice au sol. De plus, ils étaient de ce fait pourvus d’ailes à grand allongement, favorables à de bonnes performances aérodynamiques en vol battu comme en vol plané.

Tenant compte, d’une part, des connaissances nouvelles sur les ailes de type Rogallo à profil concave mince, acquises par le développement des delta-planes et, d’autre part, des conceptions récentes de Rayner sur l’énergétique du vol battu, Padian admet donc d’excellentes performances de vol pour les Ptérosaures, ce qui rend biologiquement plus compréhensible que par le passé l’existence de Ptérosaures gigantesques.

Quatre ordres de Mammifères possèdent une aptitude au vol plus ou moins développée; ce sont les Marsupiaux, les Rongeurs, les Dermoptères et enfin les Chiroptères (Chauve-Souris).

Les Marsupiaux volants sont les Phalangers, Diprotodontes confinés à l’Australie et à la Nouvelle-Guinée. Leur taille varie de celle d’une souris à celle d’un chat (Petauroides volans ). Le plané, qui atteint quatre-vingts mètres, au maximum, est réalisé grâce à une membrane, le patagium, qui unit les membres antérieurs et postérieurs, formant une surface portante. Parmi les Placentaires, deux familles de Rongeurs pratiquent le vol plané à l’aide d’un patagium comparable: ce sont les écureuils volants africains (Anomalurus ) et les pétauristes indo-malais et américains (Sciuridés), qui regroupent plus d’une trentaine d’espèces. On cite des planés d’une soixantaine de mètres qui ont aussi été observés chez les «lémuriens volants», ou Dermoptères (qui ne sont pas des Lémuriens mais des Mammifères Placentaires d’affinités douteuses, géographiquement limités à la région indo-malaise); leur patagium réunit les membres antérieurs et postérieurs, et s’étend encore le long de la queue.

Les Chauves-Souris (Chiroptères) possèdent des membres antérieurs et une ceinture scapulaire fonctionnellement modifiée assurant le vol ramé actif (cf. MAMMIFÈRES, MEMBRES). La musculature qui mobilise les ailes est essentiellement formée par les pectoraux qui travaillent comme abaisseurs de l’humérus. Les muscles élévateurs sont insérés sur l’omoplate et non sur l’ensemble coraco-sternal comme chez les Oiseaux. Le patagium est tendu sur le bras et l’avant-bras mais aussi sur les phalanges extrêmement allongées. De là, il rejoint et englobe plus ou moins le membre postérieur et se prolonge de façon variable dans la région caudale (uropatagium). L’aile est donc réalisée selon une modalité anatomique qui diffère à la fois de celle des Ptérosaures et de celle des Oiseaux (cf. MEMBRES, fig. 7). Fonctionnellement, il semble pourtant que le mécanisme du vol est très comparable chez les Chiroptères et chez ces derniers. La charge alaire serait assez faible; la fréquence des battements est inversement proportionnelle à la taille corporelle, comme chez les Oiseaux. On cite une valeur de 12 battements par seconde pour une vitesse de cinq mètres par seconde chez le grand Murin (Myotis myotis ) dont l’envergure atteint quarante centimètres. Les facultés de marche sur le sol et de nage sont assez limitées, et l’envol se fait le plus souvent à partir d’un perchoir élevé (voûte de caverne, en particulier). Les mœurs crépusculaires ou nocturnes de beaucoup de Chauves-Souris ont longtemps retardé l’observation de leur mécanique alaire, mais ont déterminé le développement dans de nombreux genres d’un système de sonar, utilisé aussi bien pour éviter les obstacles que pour la chasse. La coordination parfaite entre ce système acoustique très efficace et les mouvements du vol autorise une extraordinaire maniabilité dans l’obscurité, mais les détails des corrélations neuromusculaires impliquées dans la régulation de ce vol posent au neurophysiologiste et au bionicien, comme à l’aérodynamicien, des problèmes fort difficiles ^{[cf. TAXIES]}.

4. Le vol des Insectes

La plupart des Insectes sont des Ptérygotes, c’est-à-dire qu’ils sont pourvus d’ailes, au moins primitivement, mais la structure de celles-ci diffère considérablement selon les groupes. Pourtant, les ailes des Insectes sont toujours des expansions latéro-dorsales des segments méso- et métathoraciques. Très fines, elles sont renforcées par des nervures en relief dont le trajet, caractéristique, a une haute signification systématique.

Par leur profil tourmenté et leur surface souvent plissée et irrégulière, couverte parfois de poils ou d’écailles, les ailes des Insectes pourraient apparaître à première vue comme des surfaces portantes peu efficaces, très différentes du profil alaire idéal d’un planeur, par exemple. Cette impression est entièrement inexacte et due à un «effet d’échelle». Compte tenu de leur taille, des vitesses atteintes et de la viscosité de l’air, les ailes d’Insectes travaillent à des nombres de Reynolds ^{[cf. AÉRODYNAMIQUE]} très peu élevés, de sorte que leurs irrégularités de surface ne constituent nullement un inconvénient. Au contraire, la solution «aile d’insecte», transposée aux dimensions des ailes de grands oiseaux ou de planeurs, serait peu satisfaisante, celles-ci devant travailler à des nombres de Reynolds bien plus élevés.

L’emploi de la cinématographie ultra-rapide et de la stroboscopie, combinées à d’ingénieux dispositifs expérimentaux, a rendu possible l’analyse cinématique du vol des Insectes. Chez une mouche, par exemple, l’aile s’élève vers l’arrière et s’abaisse vers l’avant alternativement. Ces mouvements sont accompagnés de torsions qui déterminent une modification de l’incidence pour chaque position successive de l’aile. Ces mouvements sont relatifs au corps de l’insecte, mais, comme celui-ci se déplace aussi par rapport à l’air ambiant, chaque point de l’aile décrit, en fait, par rapport à celui-ci une trajectoire sinueuse et complexe (fig. 8). On admet que l’abaissement de l’aile vers l’avant produit de la portance; en fin d’abattée, la traînée croît, ce qui freine l’aile. À la remontée, l’aile produirait surtout une composante horizontale à effet propulsif. En fin de remontée, les composantes de portance et de propulsion sont négatives mais créent un effet de freinage qui prépare l’abaissement de l’aile lors du cycle suivant. En somme, l’abattée contrecarre essentiellement le poids grâce à la portance; la force propulsive due à la remontée s’oppose à la traînée. Les freinages aérodynamiques, qui interviennent à la fin de chacune de ces phases, préparent la phase suivante et permettent une récupération partielle d’énergie par les structures élastiques du thorax.

Compte tenu de la taille de leurs masses musculaires thoraciques, certains Insectes qui battent des ailes à haute fréquence (moustiques) parviennent à faire entrer leurs muscles alaires en vibration harmonique et accélèrent ainsi leurs battements jusqu’à des fréquences qu’ils ne pourraient obtenir autrement. Cette particularité provient du type de commande de la contraction musculaire. Chez les Insectes à faibles fréquences de battement (et chez les Vertébrés), les contractions musculaires sont, en effet, commandées de manière synchrone par des potentiels d’action «extrinsèques», d’origine nerveuse. Ce type de contrôle nerveux du muscle nécessite un mécanisme biochimique complexe. Celui-ci exige un certain délai, ce qui limite la fréquence des contractions. Au contraire, les Insectes à contraction musculaire oscillatoire, myogénique et non pas neurogénique, n’ont pas leurs fréquences limitées par cette commande extrinsèque. Dans ce cas, la fréquence des contractions ne dépend que de la taille et de la forme du complexe ailes-muscles-thorax qui détermine les moments d’inertie et les fréquences de résonance du système. Cette disposition augmente sans doute le rendement énergétique lors du vol, mais n’est compatible qu’avec de très petites tailles.

De façon générale, il existe chez les Insectes une relation entre la fréquence des battements, la surface portante et la charge alaire: à surfaces portantes égales, la fréquence augmente en fonction de la charge alaire. D’autre part, pour des morphologies comparables, la fréquence des battements diminue avec l’accroissement de la taille. Les Insectes à grandes ailes larges et à battements peu fréquents réalisent un vol bien plus «économique» que des Insectes de même poids à forte charge alaire, puisque, pour sustenter un poids égal, il est bien plus rentable d’accélérer faiblement une grande masse d’air plutôt que d’accélérer fortement une masse plus faible. Toutefois, l’avantage de la solution la plus «onéreuse» en termes métaboliques est de permettre un vol beaucoup plus rapide à masse égale, et sans aucun doute plus contrôlé, plus «volontaire», moins soumis aux aléas des circonstances atmosphériques.

Encyclopédie Universelle. 2012.